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第14章 节肢动物

概说

(1)本门动物种属极多,昆虫一纲印占全部动物的6/7.

(2)地质分布自下寒武纪直到现代。

(3)生活方式有海生、陆生及空中飞翔。

(4)体躯较长,左右对称,体外常被一钙质或几丁质外壳。

(5)体内器官完全,神经系也颇发育,眼分单眼复眼二种,口和肛门分列身体前后二端。

(6)节肢动物的身体系由许多互相紧密接合的节肢所组成,这些肢有的专司呼吸,有的变为触觉器官,有的则变为捕捉食物或咀嚼的器官。

(7)节肢动物的个体经过脱壳作用而成长,每脱壳一次,个体即变大一次,直到长至最大时为止,其成长过程一般可分为幼虫、蛹及成虫三个阶段,有的也可只分幼虫及成虫两个阶段。

分类

节肢动物根据它的身体各部的组织结构、分节的多少、壳的性质(软壳或硬壳)、生活的方式、呼吸的工具等分为下列各纲:

(1)甲壳纲

①三叶虫亚纲

②切甲亚纲

③软甲亚纲

(2)腿口纲

①蜘蛛纲

(4)多足纲

(5)昆虫纲

上述分类中,从古生物学观点来看,以三叶虫亚纲最为重要,因为三叶虫生存于下古生代,特别是寒武奥陶二纪,分布范围则遍及世界各地,其中大量种属保存成为化石,数量丰富,演进快容易监定,因此在确定地层时代方面的意义,就非常重要。

三叶虫亚纲

三叶虫系海生动物,绝大部分底栖伏于泥质或灰泥质之海底,少数也可游泳,由于具有硬的甲壳,故易于保存成为化石。也由于能够保存成为化石者,只有硬的甲壳部分,因此对于三叶虫的构造的研究,就只能偏重于外壳。

(1)三叶虫的一般构造(参阅附图及名词对照表)

①三叶虫的个体一般长为2~7厘米,宽1~3厘米,但最小的长不到0.6厘米,而最大的则可长达75厘米。

②纵的方向看,三叶虫被两条自头到尾的纵的背(轴)沟分为三部分,中间称为轴部或中轴叶,两侧称为肋部或肋叶,因名为三叶虫。

③从横的方向看,三叶虫也分为三部分,前面的是头部,中间篇胸部,后面的是尾部。

头部(除去活动颊则称为头盖或额部或冠部)。

头部的形态为三叶虫分类的主要根据,故为最重要的部分。

外形一般为三角形或半圆形,后边缘平直或微向后弯。

头部中间为头鞍,形状不定,但大多为锥形、柱形、瓶形或梨形等,往往稍凸,其上有三到四对头鞍沟,有时没有,头鞍沟的深浅、长短及位置亦均多变,并常可因后对鞍沟的向内向后倾斜,而在头鞍底部形成一对近三角形的基底叶,分列两侧,头鞍中间常有小疣,称为中疣。

头鞍后面有一颈环(节),舆头鞍间被颈沟分开,颈环上可有颈疣及颈刺。

在头鞍两侧为固定颊,由背沟将其分开,固定颊的后面有后侧翼,而舆颈环平行的两侧部分则称后边缘,后边缘舆后侧翼之间为后边缘沟。

头鞍前面有内外边缘,中被边缘沟分开,但有的种属没有边缘。

活动颊位于固定颊之外的头部两侧,其与固定颊的相互关系视面线位置而异,二者大小互为消长,颊角及颊刺有时泣于固定颊上,有时则位于活动颊上。

面线位于固定颊及活动颊之间,它的具体的位置为分类的重要依据,面线的作用可使头部活动,并形成裂缝,脱壳时动物软体郎由此而出,再生新壳。

眼位能面线外侧,但在面线内面有一凸起的眼叶,在眼叶内侧则有眼沟,而眼叶舆头鞍之间有的种属有一连接凸起,称为眼脊。眼按其结构又可分为单眼或复眼两种,有的三叶虫因长期居于泥沙中,眼部迟化甚或消失。

头部构造在有的种属中,比较模糊,因而使表面呈光滑状。

⑤胸部

胸部中间称中轴叶,两侧为肋叶,其闻被背沟分开,轴叶及肋叶都是由许多独立但互相衔接的节组成的,数目可自二节到四十余节。

在每一轴节前后,皆有一关节半环,其舆次一轴节问,则被关节沟分开。

在每一肋节上有一肋沟,长短、宽狭、深浅及形状均可变化,有时没有,肋节及肋节间则被间肋沟分开。

轴节上有时有疣状凸起称中疣,亦可有轴刺。

肋节边缘有时亦有刺称肋刺。

⑥尾部

有的种属尾部很小,只形成一块圆板状称为尾板,有的种属尾部较大,甚至可与头部等大。

尾部也分中轴及二肋叶三部分,有的种属表面光滑分节不显,有的分节清楚,轴节数目可自一节到三四十节,节舆节间有环沟。

肋叶也以背沟与轴部分开,但有的种属背沟不显。肋节数目可舆轴节相等,也可不等,在肋节上可有肋沟,肋节间也可有间肋沟。

在左右两肋叶外侧及尾部后端均可有边缘,有的在边缘上生刺,有的种属亦可直接由肋节延伸成刺,生在尾端的称尾刺,生在侧面的称侧刺(包括次生刺)。

在中轴前面有一关节半环。

在尾部前端两侧,常被胸节盖住,盖住的部分,往往形成下斜的近于三角形的面,称篇关节面。

⑦三疣虫类的特征及名词

头部边缘有一宽的节边(位于边缘线之内),节边上有成放射状及同心圆状排列的小孔,此种小孔的排列形状,也为分类的重要依据。

小孔有的直接生在节边上,有的又生在成放射状排列在节边上的长形陷坑内。

面线位于头部两边,因此又称边缘线,并使其无活动颊及固定颊之分,因而合称颊叶。

在颊叶上有一小点称侧眼粒,其与头鞍间有眼脊相连,而舆侧坑闲则有颊脊互通,颊脊可有一条或数条。

在头鞍前端两侧有小坑曰前坑,在颊叶后边缘两端也有小坑曰侧坑。

在头鞍的两侧下方有叶状体,其上并各有一小点。

边缘分为上下两层;上层称上叶板,下层称下叶板,如果将上叶板剥去,可见一长形凹坑,但翻面看则为一凸出的粱脊,其作用篇增强壳的坚固性。

球接子类的构造,除大部分舆一般三叶虫的构造相同外,另在其胸轴上又分篇三部分,中间的称中叶,两旁的称侧叶,而且其肋节的方向及刺都系向头部生长,而舆一般三叶虫相反,加之这一类三叶虫的头尾部等大,因之有人建议将其头尾倒转。

三叶虫各部构造名称对照表

Accessory lobe附加叶(=Basal lobe 基底叶)

Alas叶状体

Alar furrow叶状体沟

Antennae触须

Anterior border外边缘(=Anterior rim=Border)

Anterior limb内边缘(=Frontal limb=Brim)

Anterior pit前坑

Anterior spine前刺

Articulating furrow关节沟

Articulating half-ring关节半环

Axis轴部

Axial furrow轴沟(=Dorsal furrow 背沟)

Axial ring轴节(环)(=Axial segment)

Axial spine轴剌

Basal lobe (=Accessory lobe)

Border (=Anterior border)

Brim (=Anterior limb)

Cephalon头部

Cheek lobe颊叶

Cheek roll颊边缘

Circumglabellar furrow背沟(=Dorsal furroyit)

Compound eye复眼

Concentric lines同心线

Concentric lists 同心脊线

Cranidium头盖

Dorsal shield背壳

Doublure腹边缘

Endopodite内肢

Exopodite外肢

Eye眼

Eye眼脊line(=Ocular ridge=:Eye list=Eye ridge)

Eye眼叶lobe (=Palpebral lobe)

Facet关节面

Facial sutur面线

Fixed cheek (=Fixigenes)固定颊

Free cheek (=Libragenes)活动颊Fringe节边

Frontal furrow边绿沟(=Marginal furrow)

Frontal limb(=Anterior limb)

Fulcrum关节点

Gernal angle颊角

Genal caeca颊脊(=Genoz ridge)

Genal spine颊刺

Girder粱脊

Geabella头鞍

Glabellar furrow头鞍沟

Glabellar lobe头鞍叶节

Gonatoparia角颊类(目)

Half ring牛镶

Hypoparia隐颊类(目)

Hypostoma唇辨(=口板)

Interpleural groove间肋沟

Lateral eye 侧眼

Lateral eye tubercle侧眼粒

Lateral pits侧坑

Lateral spine侧刺

Libragenes (=Free cheek)

Lower lamella下叶板

Marginal furrow ( Frontal furrow)

Marginal spine边刺

Marginal suture边绿线

Median eye中眼

Median node中疣(=Mediean tuberele)

Meso-occipital ring中颈琼

Metastoma后唇办(=俊口板)

Miomera少节目

Musecle scar肌肉痕

Neck furrow 头沟(=Occipital furrow=Nuchal furrow)

Neck ring头环(节)(=Occipital ring=Occipital segment=Nuchal ring)

Nuchal sping颈刺(=Occipital spine)

Occipeal furrow(=Necl furrow)

Occipital lobe颈叶

Occipital node 头疣(=Occipital tubercle)

Occipital ring (=Necl ring)

Occipital segment (=Neck ring)

Ocular ridge (=Eye line)

Opisthoparia后颊类(目)

Palpebral furrow眼沟

Palpebral lobe (=Eyelabe)

Pit小陷孔

Pleura肋节

Pleural furrow肋沟

Pleural lobe肋叶

Pleural spine肋剌

Polymers多节目

Posterior limb后侧翼〔=Postero-lateral limb (or Iobe)〕

Posterior marginal border后边缘

Posterior marginal furrow后边缘沟

Posterior spine尾刺

Preglabellar area(field)(=Anterior limb)

Proparia前颊类(目)

Protoparia原颊(目)

Pygidial plate尾板

Pygidium尾部

Rib furrow间肋沟(=Interpleural furrow)

Rim (=Border)

Ring furrow环沟

Rostrum唇缘板(=Rostral plate)

Secondary spine次生刺

Segment节(=叶节)

Simple eye单眼

Sulci陷坑

Terraced line纹形细线

Thorax上叶板

Upper lamella

(2)三叶虫的分类

到目前为止,由于对三叶虫的系统演化情况,知道的还很少,而其种属又多,因此还未能找到很完善的分类方法。

现在采用的比较普迈的分类方法,是根据面线的位置及尾部的变化来区分的。

①根据面几的位置可将三叶虫分为:

隐颊目(Hypoparia)——在表面上有的看不见面线(如Ag—nostids),有的虽看得见面线,但却位于头部边缘,因此无固定颊活动颊之分(如Trinucleids)。

后颊目(Opgsthoparia)——这一类三叶虫数目最多,面线自头部棱缘的颊角内侧开始,向前绕过眼叶而达前缘,其前支有时水平,有时斜伸,颊刺生在活动颊上(如Redlichia)。

前颊目(Proparia)——面线起自颊角前面的头部侧缘,绕过跟叶,伸至前缘,因而颊刺生于固定颊上(如Encrinurus)。

角颊目(Gonatoparia)——面线起自颊角绕过眼叶而达前缘。

②根据尾部的形状和大小将三叶虫分为:

小尾类(Micropygous)——尾比头小得多。

异尾类(Beteropy。qous)——尾比头稍小。

等尾类(Jsopygous)——头尾等大。

③目前有许多学者,直接将三叶虫分为若干总科(超科Superfamidies),分类的依据为:

个体发育情况

系统演化情现

头鞍的形状及其舆前边缘间距离的宽窄

面线的位置

头鞍沟的型式

眼的长短

尾部的大小等。

(3)三叶虫的演化

头部的演化

头鞍的形状

这种头鞍轮廓的变化,并非一律如此,有时是可有例外的。

头鞍沟

由多对清楚的头鞍沟变为少而不显(也偶有例外)。

由长大变小,由靠近头鞍变为远离头鞍,并由简单变为复杂。

面线

无面线式应该是原始的情砚,然后变为后颊类,再变为前颊类,也可能由原始的情况直接分为前后二颊类,再分别演化,其中关系尚未完全了解,但面线位置的总的演化情砚,应为其前支白头部左右两侧向中间移动。

胸部的演化

分节数目由多变少。

肋节由有刺变为平整无刺。

肋沟由显著变为不显,

尾部的演化

尾部最显著的变化是由无尾变到小尾,再变为异尾型,最后变为等尾型。

(4)三叶虫的地质分布

三叶虫当下寒武纪之初,印巳非常发育,分布既广,种属也多,故有人认为在寒武纪前,其祖先应已存在,惜至今尚未能加燃证实;

三叶虫自下寒武纪开始出现后,演化极快,至寒武纪晚期及奥陶纪初期达于叠盛时代,但种属数目,至奥陶纪末巳开始减少,志留泥盆二纪中继续减少,到石炭二叠纪时,只剩下几个种属,终至与古生代结束的同时而绝灭。

由于三叶虫的演化快,特征显著,地质历程不长,而数目既多,分布又广,因此成为监定地层时代的极有价值的标准化石,特别是下古生代的塞武奥陶二纪,利用三叶由来监定时代是很可靠的。

在我国常见的三叶虫的科属概述

根据卢衍豪先生的研究,在我国所巳发现的三叶虫,可归入以下的十九个总科;兹将卢先生的讲稿,摘录如下:

Eodiscidea总科

特征个体很小(<5毫米),头尾等大。

胸节只有2—3节。

部分属的面线是前颊类的。

头鞍分三节并有颈环。

头部边缘除小点外有凹入的小沟。

尾部常分五节。

多产于下到中襄武纪。

包括

Genus Hebidiscus

Genus Dipharus

Agnostacea

特征

个体很小(<5毫米),头尾等大。

胸部只有两节。

无眼。

头鞍一般有四节,但有的只有一节,绝大多数种属在头鞍上有一横沟,将其分成前小后大的两节。

尾部中轴长短不等,一般分三节。

尾部边缘有时长有小刺。

面线未见,故无活动颊及固定颊之分。

产于寒武纪到奥陶纪,最多为中上塞武纪。

包括

Genus Peronopsis

Genus Hypagnostus

Gonus Ptychagnostus

Genus Pseudoagnostus

Genus Homagnostus

Gonus Lotagnostus

Genus Corrugatagnostus

Genus Phalacrome

Genus Lejopyge

Genusug Trinodus

Redlichiacea总科

特征

眼很大成新月形。

胸节多,节上有时有小点及小刺。

尾很小常找不到尾部。

属后颊目。

头鞍形状分为锥形(限于下寒武纪)及方形(下中塞武纪但下寒武纪较多)两种。

大部分产于下寒武纪。

包括

Genus Redlichia

Genus Yinites

Genus Lusatiops

Genus Palaeolenus

Genus MiCmacca

Genus Yunnanocephalus

Zacanthoidaaea?总科

特征

头鞍的长度几占头部全长。

头鞍前叶节稍稍宽大。

胸节较少一般为7-10节,超过10节的则层位较低。

尾部比上一总科稍大,故属异尾类。

绝大部分产于中塞武纪。

包括

Genus AmFAeton

Genus Sunia

Genus Fudchowia

Genus Tonkinella

Gonus Dorypyge

Genus Arthricocephalus

Goocoryphacea(Ptychopargdaaea)总科

特征

头鞍向前渐缩小,但各属缩小程度不同。

头鞍的长度不达边缘(少数例外)。

头部内外边缘发达。

胸节一般为12—22节(常为12节)。

部分的属具有头刺或多对尾刺。

从下寒武纪就有,是寒武纪最大的一个总科,

包括

Genus Baciliella

Genus Ptychoparia

Genus Mapania

Genus Anomocarella

Genus Proasaphiscus

Genus Manchuriella

Genus Asaphiscus

Genus Sunaspis

Genus Holanshania

Genus Alokistocare

Genus Iringella

Genus Kochaspis

Genus Grepicephalina

Agraulacea 总科

特征

头鞍锥形至切锥形,一般光滑,不甚凸出,但略高出于颊部之上。

颊部向两侧略下弯。

无明显的背沟。边缘相当宽,外边缘及内边缘不明显分开。

固定颊宽度大小不等。

眼小或中等大小。

尾部边缘完整,小尾或中尾型。

产于下寒武纪到上寒武纪。

包括

Genus Paragraulos

Genus Metagraulos

Genus Plethopeltis

Solenopleuraaea总科

特征

头鞍锥形至卵形或亚卵形,少数或作柱形。

面线前支近于平行或向前收缩。

无头鞍沟或头鞍沟微弱。

头部强烈高凸。

大部分的属群的壳面具有小疣。

眼脊在较原始的属群中较明显。

胸节由6~22节。

尾部不大。

产于中塞武纪至石炭纪。

包括

Genus Aojia

Genus Lisania

Genus Solenoparia

Genus Acrocephalina

Utacea总科

特征

此总科三叶虫的内边缘宽而凸,无外边缘或具有狭的外边缘。

头鞍多作柱形,极少数为锥形,偶亦作长卵形。

无头鞍沟或头鞍沟不显著。固定颊甚宽,其宽度大于头鞍的宽度之半。

产于下塞武纪至下奥陶纪。

包括

Genus Lorenzella

Gonus Jnouyia

Genus Liostracina

Gonus Shumardovs

Genus Diceratocephalus

Genus W onqia

Olenacea总科

特征

此总科三叶虫系由Coglocoryphacea或及RedJ4chiacea两总科三叶虫演化而来。

头鞍之前的边缘相当宽,但亦有边缘极狭甚至边缘不显著的属群。

头鞍亚锥形,在高度发展的属群中头鞍作柱形。

尾部不十分大或甚小。

常具侧刺。

产于中塞武纪至泥盆纪,主要见于中及上寒武纪。

包括

Genus Pagodia

GOnUS Ordosia

Gonus Dorypygella

Gonus Drepanura

Gonus Stephanocare

Gonus Damesella

Genus Blackwelderia

Gonus Kaolishania

Genus Shantunqia

Genus ProchuanqiaGonus Ghuangia

Genus Hedinaspis

Genus Westergardites

Genus Remopleuridea

Asaphacea总科

特征

属后颊目等尾型。

胸部常分6~9节,最普通者为8节。

头鞍中间有一中疣。

具有唇瓣(口板)。

面线前支常在前边缘中部合成一条线。

产于寒武纪后期到奥陶纪。

包括

Genus Ghaxohaqia

Genus Ptychopyge

Genus Tungtzuella

Genus Psilooephalina

Genus Faihungshania

Genus Omeipsis

Genus Preceratopyge

Genus Diceratopyge

Genus Mansuyia

Dilelocephalacea总科

特征

属于后颊目。

个体大,头尾均较大。

头鞍沟较显有时可以横穿头鞍。

眼部较上一总科大。

多数种属之尾部中轴较短。

部分的属尾部有一对侧刺。

产于上塞武纪上部到下奥陶纪(较少)。

包括

Genus Dactylocephalus

Genus Axaphopsis

Genus Changshania

Genus Birman4,tes

Genus Eosaukia

Gonus Prosaukia

Genus Sinosaukia

Genus Calivinella

Genus Tellerina

Genus Quadratiaephalus

Genus Changis

Gonus Ptychaspis

Gonus Tsinania

Proetacea总科

特征

属于后颊目。

个体小,头尾几乎等大。

固定颊侠,活动颊较宽大。

眼很长且靠近头鞍,头鞍的形状为亚锥形或卵形。

胸部分8~10节。

产于奥陶纪到二叠纪。

包括

Genus Proetus

Gonus Cyphaspis

Genus Ditomopyge

Calymenacea总科

特征

和上一总科相似。

按面线位置应属于角颊目。

产于奥陶纪到泥盆纪。

包括

Genus Synhomalonatus

Genus Galymene

Genus Calymenesun

Scutellacea总科

特征

属于后颊目。

个体中到大型。

头鞍向前面扩大。

头部背沟往往不显因此固定颊常不清楚。

胸部分6~10节,一般皆为10节。

尾部往往比头盖大且无肋沟。

奥陶纪开始有。

包括

Genus Illaenus

Genus Bumastus

Odontophuracea总科

特征

属于后颊目。

个体小。

活动颊大。

眼叶小。

边缘窄或缺失。

颈环上常有颈刺。

胸部分6~10节。

尾部小。

全身各部分皆有刺。产于奥陶纪到泥盆纪

包括

Genus Acidaspis

Lichadacea总科

特征

属后颊目。

头鞍的第一对鞍沟向槛延长直到颈沟,第二对鞍沟不显,第三对也不明显,但有时可与第—对斜交。

尾部有三对肋节,每一肋节后面都长一独立的刺。

尾部中轴前宽,中窄,后又稍大。

壳面上有许多小点。

产于奥陶纪到泥盆纪。

包括

Genus Metopolichas

Oheiruracea总科

特征

属前颊目。

活动颊小。

具眼脊。

尾部边缘呈锯齿状并有刺。

产于奥陶纪到泥盆纪。

包括

Genus Cheirurus

Genus Encrinurus

Phacopidacea总科

特征

属前颊目。

眼大,是由许多单独分离的小眼所组成的复眼。

括动颊较大。

胸部分11节。产于舆陶纪到泥盆纪。

包括

Genus Dalmanitina

Trinucleacea总科

特征

缺眼或仅具军眼。

面线往往位于头部边缘。

头鞍形状可分为向前扩大的及锥形的两种。

部分种属头部具有宽的节边,其上排列有很多小孔。

产于奥陶纪到泥盆纪。

包括

Genus Harpes

Genus Shumardia

Genus Ampux

Genus Lonhodowas

Genus Trinucleus

Genus Ningliangolithus

Genus Hanckungolithus

Genus Nanlingolithus

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